Uticaj gustine vukova na veličinu legla, odnos polova i starosnu strukturu vukova u populaciji
N. B. Radaković
Lovnoj struci su važna praćenja i istraživanja različitih nivoa odstrela vukova, kroz uticaj na njihovu gustinu, ali ona izmedju ostalog ukazaju i na značajne promene u veličini legala, odnosu polova štenaca i starosnu strukturu u populaciji.
Kako veći broj istraživača vukova smatra da odnos starosne strukture i pol ubijenih vukova odražava njihov odnos u celoj populaciji, ovde bih na osnovu odnosa ovih parametara i indeksa gustine vukova, ukazao na neke segmente koji mogu biti praktična pomoć u predvidjanju dogadjanja pri gazdovanju vukom.
Mada nije tema ovog teksta pomenuo bih i da je za ovo potrebno uraditi procenu brojnosti, te gustine vukova za istraživani prostor, što se kod nas nečini na ispravan način i najčešće površno…. Takodje je potrebno uvesti u praksu i prikupljanje dokumentovanih podataka od lovačkih organizacija o godišnjem ulovu, a od svih stradalih vukova identifikovan uzrast i pol ( svakako težina itd.,za druge potrebe ). Pritom recimo starost odredjivati na osnovu analize cementnih naslaga na zubu kao najpouzdanije metode ( prim : Galina Klevezal ,1996 isl.), a ne na osnovu trošenja zuba, koja je jednostavnija ali okvirna informacija o starosti ( obično od 4 godine ), te validna za starosne grupe, mada je kod nas ovo ustaljena metoda, ali i tada donekle relevantna od retkih poznavaoca lokalnih populacije.
Negativan uticaj povećane gustine naseljenosti na stopu reprodukcije sisara je dobro dokumentovan i objašnjen kao dokaz povećanja konkurencije za hranom, iskazan kroz smanjenje prehrambene količine biomase po jedinki. Tako je u više studija i kod sivih vukova ( Canis lupus ) utvrdjen direktan odnos između dostupne biomase plena ( papkara ) po vuku i veličine legla, a naročito pri velikom, brzom padu u populacijama.
Istraživanja upućuju na to da brojnost odstrela vukova značajno utiču ne samo na promenu brojnosti, već i starosnu i polnu strukturu populacije, iskazanu kroz odgovor na veličinu i polni odnos štenaca u leglu.
Brojnost štenadi
Limitirajući faktori sprečavaju eksponencijalni rast populacije, pa je maksimalna veličina populacije ona koju stanište može prihvatiti, tj. gde su resursi u staništu ograničeni ( sigmoidalni rast populacije ), i može se predstaviti kao jednačina eksponencijalnog rasta sa otporom sredine : dN / dt = (r max N) (K - N / K )….Tako se uopšteno može reći da na reproduktivni uspeh utiče ponuda hraniva, pa je recimo primećeno da se u godinama sa slabom ishranom, smanjuje i broj mladih u leglu, kao i očuvanje istih ( mada do ovoga dovodi i imbriding) a i uginuća su velika kada je hrana oskudna. Čak se ženke retko pare i prirast je vrlo mali u područjima i godinama sa malo hrane. U takvim uslovima se navodi da je indeks godišnjeg rasta vukova veoma mali, obično tek 0.5 do 0.8 prolećnog stanja.
Suprotno ovome mlade životinje tokom dela godine mogu činiti jednu trećinu ukupne populacije, ali i više, kada se populacija brzo širi ili jako eksploatiše, a što podrazumeva više plena. Medjutim pored biomase papkara, najčešći činioc koji ograničava rast populacije vuka je smrtnost izazvana od ljudi, koji je u nekim područjima primarni ograničavajući faktor, i može iznositi 69 – 80 % od svih smrtnosti.
Ukratko, ovo se odražava na brojnost mladih u leglima, te se na osnovu prikupljenih podataka sa kraja lovne sezone mogu predvideti povećanja ili smanjenja brojnosti vukova na osnovu moguće reprodukcije.Tako je uopšteno srednja veličina legla obrnuto zavisna od gustine vukova i kreće se u rasponu 2 do 10 štenaca. Primer : U 16 evroazijskih populacija sivih vukova, prosečne veličine legala variraju od 4,4 do 7,7 štenaca ( prosek 5,9 ), Recimo prema podacima iz jednog istraživanja u Letoniji, prosečan broj zametaka po ženki je 6,5 ± 0,25 (n = 40), ali ova vrednost varira od godine do godine ( a do sada nije prikupljeno dovoljno višegodišnjih podataka da bi se obradile statistički značajne razlike ). U Severnoj Americi, srednje veličine legla sivih vukova u 17 lokalnih populacija se kretala u rasponu od 4,2 do 6,9 štenaca, ( prosek 5.4 ; Fuller et all., 2003 ).
Na brojčane fluktuacije populacija značajni uticaj ima intezitet lova od strane ljudi, pa su i podaci različiti, a zavisno od lokalnih resursa. Tako su u studiji Pimlott et all.(1969) u zaštićenim populacijama NRC Ontario ( Kanada ) zabeležili mala legla ( prosek 4,9 štenca ), dok je Rausch ( 1967 ) u eksploatisanim populacijama na Aljasci dokumentovao veća legla ( prosek 6,5 )….
Ova istrivanja su u skladu sa teorijom unutrašnjeg ograničenja populacije. Povišena produktivnost u populacijama koje se dosta izlovljavaju može se protumačiti kao odgovor populacijskog nivoa za odbranu teritorija, kao i smanjivanju socijalnih ograničenja, jer socijalni sukobi mogu igrati važnu ulogu na reprodukciju, zavisno od raspoložive hrana po vuku…. Naime u stabilnom okruženju, gde se nejavlja naglo povećanje konkurentnosti, veličine legala mogu adekvatno pratiti zalihe hrane iskazano po vuku, ali pri naglom padu brojnosti ( gustine vukova ) odstrelom, odnos biomase papkara po vuku se povećava, što dovodi do povećanja legala…..
Odnos polova štenadi u leglu
Podaci o varijacijama polnog odnosa štenadi u populacijama vukova su nedovoljno istražene, a kako su takve studije prilično retke, Kreeger je ( 2003 ) predložio da na osnovu raspoloživih empirijskih dokaza, nema razloga za sumnju u nejednak odnos pola štenaca vukova pri okotu.
U literature se navodi da je odnos polova štenaca u leglu obično 1:1, a neki autori navode da je u leglu više muških nego ženskih jedinki ( primer odnos 1 : 1 , 2 ( Brecelj, Makridin, cit. po Ristić i dr., 2008.). Takodje prema višegodišnjim podacima o odnosu odstreljenih odraslih jedinki vukova kod nas iznosi 1, 29 u korist muških, dok je prema istraživanjima Bosiljčića (1988.) u Bosni i Hercegovini on 1 : 1, 39 u korist mužjaka. Sa druge strane odnos polova u prirodi može biti i u korist ženki, što sveukupno upućuje i na povećanje ili smanjenje populacije.
Naime, iako vuka kao vrstu karakterišu monogamni parovi koji su dugoročni, briga oba roditelja za mlade…, to bi u stabilnom okruženju reproduktivni potencijal i odnos mužijaka i ženki trebao biti sličan. Medjutim taj balans u savremenim uslovima je teško uspostaviti, te se sa jakim opadanjem gustine vukova povećavaju i veličine legla, ali je primećeno da se povećava i broj ženskih mladunaca u odnosu na muške. Ovo je objašnjeno hipotezom, po kojoj se višak ženki u odnosu mladih očekuje kod vrsta gde ženke mogu uticati na reproduktivni uspeh, što može biti adaptivna strategija, to jest populacija vuka će kroz povećanu produktivnost tako brže nadoknaditi gubitke. Na ovo ukazuju i genetičke studije populacija, po kojima kada uzgojne ženke stradaju ženski potomci preuzimaju njihove pozicije, dok su naslednici rasplodnih mužijaka najčešće strani - nepovezani mužijaci ( mada mogu biti i njihovi muški potomci ).
Znači, iako odnos polova štenaca može značajno varirati, udeo ženki raste u populaciji sa niskom gustinom vuka, te pada u populaciji sa visokom gustinom, a dosadašnja istraživanja ukazuju na to da je povećanje veličine legla pri padu gustine populacije vuka povezana samo sa ženskim štencima, dok broj muških štenaca u leglu nije u vezi sa gustinom naseljenosti.
Tako se u periodu nakon većeg lovnog odstrela, može očekivati da u uzorcima odstreljenih, ženke budu brojnije od mužijaka među mladima i odraslima, a nakon godine sa nižim odstrelom, značajna razlika medju polovima može biti samo kod mladih.
Prilog : Mech je 1975 godine ( Minnesota ) objavio veliko prisustvo mužijaka ili sa odnosom polova 1: 1, u područjima visoke gustine vukova, ali i viškom ženki u područjima niske gustine. Takodje, tokom 14 godina praćenja, između 1990. i 2003, u Belorusiji se sveukupno tokom praćenog perioda odnos polova štenaca nije značajno razlikovao ( 55,5 % su bile ženke, a 44,5 % mužijaci ). Medjutim polni odnos se značajno menjao sa promenom gustine populacije, te je udeo ženki dostizao 70 % pri niskoj gustini populacije vuka, a smanjio na 40 % - 50 % pri visokoj gustini. Prosečan broj ženki u leglu je varirao od oko 1, 6 štenaca na najvišoj gustini naseljenosti, do 3 štenaca na najnižoj gustini, dok broj muških štenaca u leglu nije bio povezan sa gustinom vuka.
Starosna struktura
Starosna struktura u populacijama vukova je dokumentovano pod uticajem lova: Naime pojačan pritisak lova prouzrokuje veći udeo mladih, naspram srednjih i maksimalnih starijih uzrastnih kategorija, mada i pojavu ranijeg prvog uzgoja u ženki. Pri većoj produktivnost, se javlja i veći odnos štenadi naspram odraslih, a mladi (ne reproduktivni) mogu ćiniti značajni deo odstrela, te populacija može izdržati veću ukupnu smrtnost,. Prema studijama u uslovima velikog lovnog pritiska na populacije vuka, proporcionalno mladi ( 0,5 -1 godine stari ) se značajno povećava, a ovi podaci odgovaraju rezultatima o starosnoj strukturi populacije vuka pri različitim nivoima odstrela. Tako se u godinama nakon velikog pritiska odstrelom uzrastna struktura menja, a može se očekivati da prosečna starost svih odstreljenih vukova bude 1,5 godina, te da okvirno oko 50 % jedinki čine odstreljeni mladi <1 godine, a 10 % vukova starijih od 4 godine. U godinama nakon slabijeg odstrela prosečna starost svih odstreljenih vukova se povećava i obično iznosi oko 3 godina, pri čemu oko trećine životinja budu mladi ispod 1 godine starosti i 20% veći od 4 godine.
Prilozi : U bivšem SSSR-u, Smirnov i Korytin ( 1985 ) su objavili da je u decenijama najintenzivnije kontrole brojnosti vukova ( 1950-1970 ), procenat odstreljenih mladih bio 49 % od svih stradalih, dok je u dekadama umerene ili slabe kontrole ( 1940 ), iznosio 32 %. U 1980 i 1990 godini, umereni odstrel vukova u Beloruskom delu Bialowieza šuma procenat mladih medju odstreljenim je dostigao maksimalnih 35 % ( Je˛drzejewska et al. 1996 )…..
što to trpimo.
