Populaciona dinamika vuka
N. Radaković
Demografija populacije vukova je kombinovani odraz više činioca, pri čemu su kočenje, smrt, imigracije i emigracije bitni demografski parametri u proučavanju dinamike populacije, a medjusobni uticaji tih parametara odredjuju povećanje ili smanjenje populacije.
Povećavanje se javljaja kada kočenje i opstanak (a verovatno i doseljavanje) prelaze smrtnost i iseljavanje, dok se smanjenje javlja u suprotnim situacijama. Ti ograničavajući procesi odredjuju položaj ravnoteže populacija, jer izazivaju godišnje promene u broju životinja ( Watson i Moss,1970 ). Regulacioni činioci se odnose na bilo koju gustinu zavisnih procesa koji na kraju zadržavaju populaciju u normalnim rasponima gustine (Murray, 1982., Fowler 1987), a ograničavajući činioci mogu biti stohastički (slučajni / nezavisna gustina) ili odnos ponovljivih gustina (zavisna gustina).
Regulatorni činioci koji utiču na populacije vukova su : teritorijalnost, stres, zalihe hrane, i ljudska eksploatacija. Teritorijalnost je najveći faktor kada je u pitanju regulacija populacija, mada efekti nisu uvek očigledni jer teritoriju oblikuje populacioni pritisak i ekološki resursi, ali zavisno od uslova područja to može minimalno uticati na vukove. Stres ima tri nivoa : pojedinačni, čoporni i populacioni. Smatra se da endokrini sistem može igrati ulogu u stresu jedinki, a ostali činioci stresa su socijalne interakcije između čopora i unutar čopora tokom parenja. Takodje do više stresa dovodi i manje hrane u području, a učinak je smanjenje veličine čopora, zbog pojačane netrpeljivosti medju jedinkama.
Problem identifikacije i procene ograničavajućih faktora mogu biti manje komplikovane za vukove, jer se prema istraživanjima u Severnoj Americi čini da su ograničeni sa dva glavna činioca : biomasa ( i raznovrsnost ) divljih papkara (Van Ballenberghe et al 1975 ; Mech,1973,1977 ; Fuller i Keith,1980 ; Packard i Mech,1980,1983 ; Messier, 1985, 1987 ; Peterson i Page,1988.) i smrtnosti od ljudi ( VanBallenberghe,1981 ; Gasawzy et al. 1983 ; Keith,1983 ; Peterson i sar. 1984 ; Fuller,1989 ; Paquet et al. 1996 ; Noss et al.1996.). Primer ; u istraživanom području The Greater Pukaskwa Ecosystern, ( University of Alberta Ontario,2000 ), je zabeležen visok prirodni mortalitet (9 od 17 vukova), i smrtnosti nastale od ljudi (8 od 17). Pritom je prirodna smrtnost skoro uvek povezana sa biomasom plena, te ovi podaci ukazuju na to da su ljudi i biomasa papkara ograničavajući činioci za vukove u istraživanom području, iako biomasa papkara može biti važnija. Populaciona ograničenja
Biomasa papkara može značajno uticati na stopu rasta populacije i povezana je sa gustinom vukova koja uslovljava distribuciju čopora (veličine teritorija i mesta ) i dinamiku populacija vukova (npr, reprodukcija, smrtnost, disperzija ). Oslanjajući se na rad 25 studija u Severnoj Americi, Keith (1983.) i Fuller (1989.), otkrivaju da su stope rasta populacije vukova najviše uslovljene relativnom dostupnošću biomase papkara (direktno utiču na opstanak štenaca i kondiciju starih), a bez obzira na vrstu plena ili stabilnost populacije vuka, prosečna gustina vukova je povezana sa dostupnom biomasom papkara. Tako nedostatak hrane ograničava porast brojnosti vukova, a populacije verovatno imaju nisku stopu rasta. Na osnovu toga, populacija vukova nije pod jakim uticajem smrtnosti od čoveka koliko od niskog indeksa biomase papkara po vuku. Sa druge strane, populacija vukova koja trpi veliku smrtnost od ljudi a ima pristup visokom indeksu biomase papkara po vuku, ima više stope rasta zbog veće reprodukcije i opstanka.
Takodje su naučnici primetili da su u područjima gde je biomasa papkara niska, glad i intraspecifička agresija uobičajni. Na primer, u jugozapadnom Quebecu, Messier je (1985) istakao da vukovi sa manje plena imaju više prirodnih smrtnih slučajeva izazvanih od gladi i intraspecifičke agresije. Mech je takodje ( u Minnesoti,1977) primetio povećanje gladi i intraspecifičke agresije kada je brojnost plena pala, mada je napomenuo da su gladovali samo štenci. Na Isle Royale, godišnja smrtnost od gladi i intraspecifičkih borbi (oba se odnose na nisku dostupnost hrane) se kretala 18-57% tokom 20-godišnjeg perioda (Peterson i Page 1988), ali je na osnovu smrtnosti od izgladjivanja teško zaključiti da nastaje veliko ograničenje populacije, jer rezultati variraju između studija.
Neki istraživači su prihvatili ovu varijabilnost i zaključili da glad među odraslim vukovima limitira rast populacije (Fritts i Mech, 1981 ; Ballard i dr., 1997 ; Paquet i dr.). Ta pretpostavka je razumna obzirom da zavisno od stanišnih uslova i drugih faktora ( odstrel papkara od ljudi isl.) mogu dovesti do pada diljih papkara te nedostatka hrane.Takodje, učinci nedostatka hrane mogu zbog neuhranjenosti dovesti do veće podložnosti bolestima, parazitima i ostalim činiocima stresa.
Svemu ovome se može dodati da su stope rasta populacije vuka pod uticajem iznosa prehrane i starosne strukture (Keith, 1983.), a Peterson i dr. (1984), te Fuller (1989) su pronašli dokaze da učinci stradanja variraju s vremenom i strukturom populacije. Na primer, ako je veća produktivnost, a time i odnos štenadi naspram odraslih veća, populacija može izdržati veću ukupnu smrtnost, jer mladi (ne reproduktivni) čine srazmerno veći deo odstrela (Fuller, 1989).Takodje neto doseljavanje ili emigracija mogu ublažiti učinke odstrela (Fuller,1989). Na osnovu istraživanja (Ballard et al., 1987 ; Fuller,1989 ) bi se moglo reći da u populacijama gde se dogadja smrtnost izazvana od ljudi, ona kompenzuje prirodnu smrtnost od koje oko 8% jedinki preko 6 meseci starosti može stradati svake godine. Posmatrano po uzrastu, adultni vukovi imaju najviše stope preživljavanja ( 80 % ), zatim mladi ( 55 % ), a štenci ( 6 – 43 % ). Prema Mech-u i Boitani-u prirodna smrtnost odraslih primeraka je oko 10 %. Mladi i odrasli vukovi povremeno mogu stradati od drugih konkurentnih predatora , kao i od ozleda nastalih dok love plen. Rast i pad populacije
Za procenu da li je i koliko populacija pod dejstvom ograničavajućih faktora mora se ustanoviti stopa rasta populacije, pritom je konačna stopa rasta ili koeficijent godišnjeg rasta odnos brojnosti izmedju dve uzastopne godine, a o metodama izračunavanja stopa rasta su raspravljali Caughiey (1977) i Fuller ( 1989).
Na jednom istraživanom području između 1995 - 1998, srednja godišnja konačna stopa rasta je bila 0,96 što pokazuje da je populacija vuka neznatno u opadanju. Keith je u svom istraživanju (1983) izračunao maksimalnu stopu za vukove (r = 0,304, h = 1,36) na osnovu najviše stope reprodukcije i opstanka istraživanja o vukovima u prirodi, a prema rezultatima procena NP Isle Royale, 1952 - 1959 (r = 0,304, h = 1,39). Ipak obe ove stope su znatno niže od teoriskih 0.833 (1 = 2,30), a obzirom na maksimalnu reprodukciju ( Rausch, 1967.), stope rasta vukova su realno dosta manje i u većini povoljnih sredina (Keith, 1983.), te maksimalnu brzinu rasta postiže malo populacija. Tako je u zapadnim Karpatima Poljske prosečna stopa rasta bila prilično niska ( 8 % ), uprkos dovoljnim resursima hrane ( Nowak i sar. 2005.), a navodi se da u Italiji populacije vukova godišnje rastu po stopi od 7 %. Međutim, stopa rasta populacije u Bialowieza šumama ( takodje Poljska ) je bila znatno veća (28%), što je uporedivo sa populacijama u Severnoj Americi koje naseljavaju područja visoke gustine plena i sa dobrim mogućnostima za širenje ( Fuller & Keith, 1980 ; Fritts & Mech, 1981 ; Wydeven i sar, 1995 ), kao i stopa rasta populacija od 28 % iz perioda od 1990-1997 u Švedskoj ( Boman i sar. 2000 ). Više je razloga za ovo, pa je Messier (1985) istakao da vukovi sa manje raspoloživim plenom više stradaju od prirodnih uzroka smrtnosti, ali da su važni i stabilnost brojeva rasplodnih - dominantnih parova, pogodnosti tla i sredina za brlog, migracije, bolesti isl.
Iako se smrtnost odraslih vukova nastalih od ljudi može koristiti za procenu ograničenja brojnosti populacija, godišnja stopa smrtnosti koja dovodi do pada populacije vukova je i dalje nepoznata, Iako je ovo razumljivo zbog niza činioca i njihovih kombinacija, neki istraživači su na osnovu posmatranja i izračuna predložili različite godišnje stope smrtnosti za kontrolu rasta brojnosti vukova. Neka istraživanja su pokazala da su stradanja od ljudi između 55 - 60 %. ( odstrel, zamke, saobraćaj….) od svih nastradalih, a Keith je (1983) pregledom 13 studija populacija vukova koje se love utvrdio da odstrel koji prelazi 30% od ukupne brojnosti dovodi do opadanja populacije. Fuller je (1989) razmotrio nekoliko studija vukova na prostoru Severne Amerike i zaključio da bi populacija bila stabilna uz ukupnu godišnju stopu smrtnosti od 35%, te navodi da su godišnje stope rasta vuka direktan odgovor na stope smrtnosti i gde ubijanje vukova od ljudi prelazi 28 % od brojnosti u jesen ili početkom zime, može dovesti do pada brojnosti populacije, ali i da je tačan odnos između godišnjih stopa smrtnosti od ljudi (odstrel, saobraćaj…) i prirodno ograničenje brojnosti ili pad vukova neizvesan. Takodje je nekoliko studija ( VanBallenberghe, 1981 ; Gasaway et al.,1983 ; Keith,1983 ; Peterson et al. 1984 ; Ballard et al. 1987 ; Fuller, 1989.) pokazalo da populacija vuka može biti ograničena nivoom stradanja od ljudi od 20 - 40%, ali da niža stopa ima značajniji uticaj u području sa niskom biomasom papkara (Gasaway et al., 1983). Pritom višegodišnji ulov vuka od 11 do 20 % od populacije, neutiče bitnije na nju i ona u optimalnim uslovima nastavlja da raste, a studije u dobrim stanišnim uslovima pokazuju da vukovi mogu izdržati godišnji odstrel od 30 do 40 % bez smanjenja populacije.
Iako se smatra da je uticaj ljudi najznačajniji uzrok stope smrtnosti kod evropskih vukova, one su veoma promenjive, jer u područjima bez ljudskog uticaja, prirodne smrtnosti ( medjusobni sukobi, bolesti, ozlede pri lovu, gladi i neuhranjenosti ) mogu uticati na do 50 % od ukupne brojnosti populacije, a medjusobni sukobi su glavni izvor smrtnosti među vukovima na koje čovek neutiče. U saobraćajnim incidentima vukovi stradaju beznačajno za populacije, a ugroženosti vučijih populacija doprinosi fragmentacija staništa, te smanjenje migracionih koridora čiji je krajnji rezultat smanjenja mogućnosti razmene gena, tj., premalo područja za dugoročnu održivost populacija,
Sa druge strane izgladnjivanje i intraspeciski sukobi su odgovorni za četiri od devet (24%) stradanja vukova u istraživanju Messiera ( 1985.), mada samo stradanje vuka od vuka ( najpre pri rivalstvu vučijih čopora, zbog zaštite teritorije ), može dostići čak do 30 % od populacije, a u područjima gde je uticaj ljudi beznačajan, glavni uzrok smrtnosti vukova su intraspecifički sukobi, koji dostižu čak do 70 % svih stradanja.
Tako povećana smrtnost od ljudi nemora sama po sebi da dovede do pada populacije vuka, a može dovesti do smanjenja prirodne smrtnosti, te čak pod odredjenim uslovima do stabilizacije populacija. Naime smanjena brojnost vuka umanjuje medjučoporne sukobe, širenje bolesti isl., a povećava reprodukciju i opstanak mladih, kroz povećan unos hraniva po jedinki. Ovo je primetno i na našim prostorima, gde se kontrola brojnosti sprovodi odstrelom i na tinim staništima koja nedozvoljavaju sistematski brojno veliko ograničavanje populacija. Potvrda za ovo može biti i pregled brojnčanog stradanja vukova, te analiza uslova pod kojim su se dešavala do pre 40tak godina…..
Bolesti do sada nisu dovoljno ispitane kao činioc uticaja na populacije vukova, a razne studije su dale različite rezultate, što ukazuje na niz uticaja i okolnosti u razvoju ili prenosu bolesti, te uticaju na vukove. Recimo bolest se ne može sa sigurnošću povezati sa niskom biomasom papkara, ali svakako da nedostatak hrane čini vukove osetljivijim na bolesti, a nedostatak hrane dovodi do stresa koji može biti kombinovani faktor povećanja uslova za razvoj bolesti (Brand et al. 1995). Sa druge strane visoka brojnost plena, te i uzročno povećana gustina vukova dopinose većem širenju bolesti koje mogu ugroziti i vuka. Tako je u jednoj studiji, bolest bila druga po važnosti prirodna smrtnost ( Messier, 1985.), od koje je četri od devet vukova (24%) uginulo, mada ovaj nivo smrtnosti od bolesti nije prijavljen u drugim populacijama vukova, jer su u njima bolesti činila 2 – 21 % smrtnosti vukova ( Carbyn 1982 ; Petersonet al. 1984 ; Fuller1989 ; Ballard et al. 1997.), a često i nema prijave bolesti ( Messier, 1985 ; Ballarda et al.,1987 ; Potvin,1987 ; Hayes i sar.,1991 ; Meier et al.,1995 ; Pletscher et al.,1997.). Čak i ovih 21 % je iz studije zabeleženog besnila u Aljasci, (Ballard et al., 1997), a parazitske infekcije i bolesti, prema ipak nedovoljnim istraživanjima, imaju manju ulogu u smrtnosti vukova u prirodi ( Mech i sar. 1998 ).
Dobar tekst.
Kod nas postoji staro lovacko pravilo da na svaka tri osmotrena (registrovana) vuka planiramo odstrel jedne jedinke. Pravilo je iz sredine XIX veka i pokazalo se dobrim za populaciju vuka kod nas. Trenutni trend popilacije vuka je +1 / +1 (osnovna biološka pravila IUCN) za sve vrste divljih životinja odnosno u vecini podrucja (po dostupnim pokazateljima) brojnost je veca od trenutnih kapaciteta stanista (zabelezeno je i naglo smanjenje brojnosti divljih svinja).
Verujem da bi iskustvo,znanje te temudjinovi stručni tekstovi mogli doprineti edukacije I kroz ovaj vid komunikacije sa lovcima…..
Zanimljivo je da su naši preci prepoznavali nešto što donekle potvrdjuje savremena metodologija ….
Verovatno nisam u toku sa saznanjima o naglom padu div. svinja…., o čemu se radi?
Naglo smanjenje brojnosti divljih svinja se belezi na jugu i istoku Srbiije, na prostorima gde su iskonska stanista vuka (podaci iz Pokuplja, Zajecara, Knjazevca, Pirota itd..).
Posebna zanimljivost areala vuka je da se isti poklapa sa krecnjackom podlogom zemkjista u Srbiji.
Dobar pogled!
Lovu zdar!
p.s.
Za dodatni info tel. kontakt.
A da kod nas...,ja bih to što se tiče vuka povezao najpre sa dostupnošću ostalih plen vrsta papkara na jugu, i urodom žira na istoku....O krečnjačkoj podlozi bi mogli nastaviti na privatnom kontaktu...,možda bi malo davilo lovce.
temudjin kaže:
Naglo smanjenje brojnosti divljih svinja se belezi na jugu i istoku Srbiije, na prostorima gde su iskonska stanista vuka (podaci iz Pokuplja, Zajecara, Knjazevca, Pirota itd..).
Posebna zanimljivost areala vuka je da se isti poklapa sa krecnjackom podlogom zemkjista u Srbiji.
Dobar pogled!
Lovu zdar!
p.s.
Za dodatni info tel. kontakt.
Hvala na informacijama! Zamolio bi' kolegu temudjina da, u svjetlu novonastalih okolnosti, iznese svoje mišljenje o tekstu koji je objavljen u oktobarskom izdanju časopisa "Lovac". Link je u nastavku : http://www.srbijalov.com/forum/viewth...ost_176300
Zanimljiv clanak ali nije uzeo u obzir uticaj Kine i Belorusije (lampe i nocne optike) i lov cekanjem na usevima od jula meseca kada kvazi lovci odstreljuju uglavnom bremenite ili vodece krmace.
Sirenje areala i brojnosti divljih svinja je uglavnom vezan za domestifikaciju (ukrstanje) sa vise od jednog prasenja godisnje i formiranjem tzv. voza u podrucjima sa predatorskim uticajem sakala. Voz predstavlja krdo od 3-4 krmace sa 20-30 prasadi, koje prave enormne stete od PKB-a kod Beograda do Holandije. U vecini evropskih zemalja je cak uvedena i nagrada za odstrel 50 do 100 EURA.
Medjutim to nema veze sa prethodnom temom i povezanoscu vuka i divlje svinje u pojedinim podrucjima Srbije. Evidentna je i promena boje krzna koja je tamnija ali to nema veza sa kanadskim vukovima kako se lup(et)a po forumima.
I navodili: povezivanje crnih vukova sa nekom podvrstom vuka nema uporište ni u jednom segmentu, sem da su u nekim populacijama uobičajni,. Melanistički (crni) vukovi su retki u Evropi i opisuju se kao atinost ili mogućnost hibridizacije sa psima ( Niezabitowski, 1910 ; Swietorzecki, 1926 ; Zimen, 1978 ; Bibikov, 1990 ). Prema genetskim ispitivanjima, crna boja krzna je mutacija nastala među domaćim psima, a kasnije prenešena ukrštanjem na vukove.. Znači u našem slučaju mogu biti product ukrštanja vuka I psa, ali su poznati slučajevi ispuštanja takvih vukova poreklom Iz ZOO u prirodi, Lično sam pre par godina gledao emisiju na tv o vraćanju vuka u prirodu, sa akcentom o brizi za životinje, ali taj vuk je bio crn…..Ovo skupa nameće pitanje o eventualnom uticaju na smanjenje genetske posebnosti-čistoće, jer su takva ukrštanja u prirodi pretnja nastavka postojanja nekih izolovanih populacija vukova, ali i možda nešto šire ….. Recimo uprkos zajedničkim osobinama, vukovi i psi pokazuju niz fizičkih i bihevioralnih različitosti, što se može pripisati razvoju pod različitim okolnostima. Tako se instinktivno i socijalnio ponašanja vukova ne mogu izraziti kod pasa. i kada se kreću slobodno u divljini (polu-divlji). Sa druge strane ukrštanja daju plodne potomke koji su uglavnom zdrave životinje, od oba roditelja zbog heterozisa, sa manje naslednih bolesti od većine rasa pasa, ali oni mogu biti agresivniji od čistokrvnih vukova, i najčešće imaju jako izražene lovačke instinkte..., Zapažanja iz bivšeg SSSRa pokazuju da hibridi vuka u prirodi mogu formirati veće čopore i imaju veću izdržljivost pri gonjenju plena.....
Stručnjaci sa Veterinarskog fakulteta u Zagrebu su u istraživanju postojanja hibrida obradili 203 vuka,a na osnovu spoljnog izgleda, su od 10 sumnjivih, samo tri bila hibridi, a još 2 hibrida su po izgledu odgovarali vukovima a svih pet hibrida iz prirode su iz kombinacije vučice i psa. Smatra se da tri posto od ukupne populacije vuka u Hrvatskoj, (a pogotovo u Dalmaciji ) čine ukršteni primerci vuka I psa ( Jeremić, Državni zavod za zaštitu prirode ). Zanimljivo je da su u Dalmaciji domaće životinje (ovca, koza, krupna stoka i pas) u ishrani vuka zastupljene sa 84 %, za razliku od Gorskog kotara gde divlji papkari (srna, jelen, divlja svinja) čine glavni plen vuka sa 77 % udela….itd
Sva tina staništa vuka kod nas su na krečnječko dolomitskim stenama pa na njiama tanak sloj tla čiji sastav što sveukupno predstavlja značajan fragment na kom počiva proizvodnja hrane te nadalje uzajamni uticaj biljaka i životinja. Kako ssu sve biljke i životinje uslovljene životnom delovanjem drugih organizama, tako I medju životinjama postoje uzajamni odnosi iskazan kroz lanac ishrane….,a koje su posebne zanimljivosti ktrcnjaka sa vukom verovatno će odgovoriti temudjin….
Analizu lobanja kod nas su vršili Milenković, Jojić Šipetić, Blagojević, Tatović i Vujošević ( 2010 ). Dinarsko-balkanski tip vukova (Bosna, Hercegovina, zapadna Srbija, Kosmet, Sandžak i zapadna Makedonija) ima srazmerno kraću, upadljivo širu lobanju, sa konkavnim / ulegnutijim čelom i zakrivljenim donjom vilicom / akdibles. Imaju više povišen sagitalni / simetrični breg ( grbu ) od karpatskih vukova koji imaju srazmerno dužu, i užu lobanju, ravnije čelo i donju vilicu Karpatski vukovi imaju veću lobanju od dinarsko-balkanskih, a mužijaci su veći od ženki u obe populacije. Zigomatični ( jagodični ) lukovi se nalaze anteriorno / napred u mužijaka, a pozadi kod ženki…..A predstavljaju dva različita fenotipa…..Pitanje podvrsta nije usaglašeno I neće bii još dugo, a primera radi čak ni vrsta. Rod Canis obuhvata između 7 i 10 vrsta. Pored kojota i dve vrste šakala ostale vrste su vukovi, a sve se mogu međusobno ukrštati.
U svetu su priznate ili poznate nekoliko vrsta vukova,a kod nas se u literature I po forumoma navode 3, ali po novijim istraživanjima u svetu 6……
nim staništima koja nedozvoljavaju sistematski brojno veliko ograničavanje populacija. Potvrda za ovo može biti i pregled brojnčanog stradanja vukova, te analiza uslova pod kojim su se dešavala do pre 40tak godina….. 
